آریاطب
از چشم حشرات تا مهرهداران
نقش بنیادی امواج کلسیم در سازمان بینایی
خلاصه
چشمهای مرکب حشرات، از جمله مگس میوه، از هزاران واحد بینایی میکروسکوپی تشکیل شدهاند که با نظمی بسیار دقیق در آرایشی ششضلعی کنار یکدیگر قرار گرفتهاند. پژوهشهای اخیر نشان میدهد که امواج خودجوش کلسیم نوسانات گذرای غلظت یون کلسیم درون سلولها نقشی اساسی در شکلگیری این الگوی هندسی ایفا میکنند. این امواج با هدایت تغییر شکل سلولی، هر واحد بینایی را به ساختاری منظم و بهینه تبدیل مینمایند. اهمیت این یافته فراتر از زیستشناسی حشرات است و میتواند سرنخهایی مهم دربارهی سازوکارهای تکوین شبکیه در مهرهداران و نقش سیگنالینگ کلسیم در پردازش و رفتار بینایی فراهم آورد.
چشمهای مرکب که در اغلب حشرات و سختپوستان مشاهده میشوند، از مجموعهای متراکم و منظم از واحدهای بینایی مستقل تشکیل شدهاند. هر یک از این واحدها که «اوماتیدیوم» (Ommatidium) نام دارد، عملکردی مشابه یک چشم ساده دارد و اجتماع آنها ساختار پیچیدهی چشم مرکب را پدید میآورد. کیفیت بینایی در این سامانه به عواملی همچون تعداد اوماتیدیاها، فاصلهی فضایی آنها از یکدیگر و نحوهی آرایش سلولهای عصبی و غیرعصبی درون و پیرامون هر واحد وابسته است.
با وجود شناخت نسبتاً دقیق از نحوهی تعیین سرنوشت سلولی، این پرسش اساسی همچنان باقی مانده است که سلولها چگونه بهطور دقیق در جایگاه مناسب خود قرار میگیرند و شکل نهایی خویش را به دست میآورند. در پژوهشی تازه، چوی و همکاران نشان دادهاند که در مرحلهی شفیرگی مگس میوه (Drosophila melanogaster) ، امواج خودجوش کلسیم نقش محوری در سازماندهی الگوی ششضلعی اوماتیدیاها و نظم کلی شبکیه ایفا میکنند.
هر چشم مگس میوه بهطور میانگین از حدود ۷۵۰ اوماتیدیوم تشکیل شده است. هر اوماتیدیوم شامل هشت سلول نورگیر عصبی است که وظیفهی دریافت محرک نوری را بر عهده دارند. در بخش فوقانی این نورگیرها، چهار سلول مخروطی غیرعصبی و دو سلول رنگدانهای اولیه قرار گرفتهاند که با ایجاد ساختاری قابمانند، لنز و حفرهی شبهمخروطی (پسودوکون) را در بر میگیرند. این هستهی مرکزی توسط لایهای از سلولهای رنگدانهای ثانویه و ثالثیه و همچنین ساختارهای حسی مکانیکی احاطه میشود. این سلولهای پیرامونی، مرز هر اوماتیدیوم را مشخص کرده و آرایشی شبیه به لانهی زنبور را در سطح شبکیه ایجاد میکنند.
الگوی ششضلعی منظم اوماتیدیاها در مراحل اولیهی شفیرگی شکل میگیرد. در این مرحله، سیگنالهایی که از سلولهای مخروطی منتشر میشوند، مسیرهای سیگنالدهی وابسته به گیرندهی فاکتور رشد اپیدرمی (EGFR) و مسیر Notch را فعال میکنند. این سیگنالها تعیین سرنوشت تدریجی سلولهای رنگدانهای اولیه، ثانویه و ثالثیه را هدایت کرده و سلولهای اضافی بین واحدها را از طریق آپوپتوز حذف مینمایند. در ادامه، سلولهای باقیمانده دچار بازآرایی و تغییر شکل میشوند تا هندسهی نهایی شبکیه تثبیت شود. تمامی این فرایندها تحت کنترل شبکهای پیچیده از تنظیم ژنها، شامل فاکتورهای رونویسی، مسیرهای سیگنالدهی و مولکولهای چسبندگی سلولی، انجام میگیرد.
بر اساس نتایج چوی و همکاران، امواج خودجوش کلسیم تضمین میکنند که هر اوماتیدیوم بهطور دقیق هندسهی ششضلعی خود را حفظ کند. در مرحلهی نهایی تمایز سلولهای مخروطی و رنگدانهای، فعال شدن گیرندهی تیروزینکینازی Cad96Ca موجب آزادسازی ناگهانی یون کلسیم در یک سلول مخروطی میشود. این افزایش موضعی کلسیم بهصورت موجی کوتاهبرد به سلولهای غیرعصبی مجاور منتقل شده و سپس به اوماتیدیاهای همسایه گسترش مییابد.
انتقال این امواج از طریق پروتئینهای اینکسین (Innexin) انجام میشود که کانالهای اتصال شکافی میان سلولها را تشکیل میدهند. پیامد این سیگنالینگ، بازآرایی اسکلت سلولی سلولهای رنگدانهای ثانویه و ثالثیه با مشارکت مایوزین II یک موتور مولکولی وابسته به اکتین است. این بازآرایی در نهایت به تثبیت شکل ششضلعی دقیق هر واحد بینایی منجر میشود. نکتهی حائز اهمیت آن است که امواج کلسیم در تعیین نوع سلول یا الگوی اولیهی آرایش رنگدانهها نقشی ندارند، بلکه وظیفهی اصلی آنها اصلاح نهایی و تنظیم هندسهی سلولی است.
از دیگر یافتههای قابل توجه این پژوهش، تفاوت اندازهی اوماتیدیاها در نواحی مختلف چشم است. اوماتیدیاهای ناحیهی شکمی بزرگترند و این ویژگی به افزایش حساسیت نوری در شرایط کمنور کمک میکند، بهگونهای که مگس قادر به تشخیص اشیاء زیر افق دید خود میشود. نتایج نشان میدهد که حتی در این اوماتیدیاهای بزرگتر نیز الگوی امواج کلسیم بهگونهای تنظیم میشود که نظم ششضلعی حفظ گردد.
این نتایج با مطالعات پیشین همخوانی دارد که نقش امواج کلسیم را در ایجاد انحنای کلی چشم نشان داده بودند. در آن مطالعات، امواج کلسیم با القای انقباض رشتههای استرس اکتین در بخش قاعدهای سلولها، موجب تبدیل یک لایهی صاف سلولی به ساختار محدب چشم میشدند. با این حال، میان این دو نوع موج تفاوتهایی اساسی وجود دارد: امواج اولیه در مراحل آغازین شفیرگی رخ میدهند، در حالی که امواج مرتبط با انحنای چشم در مراحل پایانی تکوین و حتی پس از بلوغ ادامه مییابند. همچنین منشأ و مسیر گسترش این امواج در دو حالت متفاوت است.
شایان ذکر است که در شبکیهی مهرهداران نیز امواج خودجوش مشاهده میشود. این امواج عمدتاً شامل فعالیت الکتریکی هماهنگ در سلولهای گانگلیونی، آماکرین و دوقطبی هستند و نقش حیاتی در سازماندهی اتصالات شبکیه–مغز ایفا میکنند. افزون بر این، امواج کلسیمی مشابهی در سلولهای غیرعصبی مولر در شبکیهی جوندگان گزارش شده است که میتوانند فعالیت نورونهای مجاور را تعدیل کنند. اگرچه نقش مستقیم این امواج در سازماندهی هندسی شبکیهی مهرهداران هنوز بهطور کامل روشن نیست، شباهتهای ساختاری میان شبکیهی حشرات و مهرهداران احتمال وجود سازوکارهای مشترک را تقویت میکند.
در مجموع، شواهد موجود نشان میدهد که سیگنالینگ کلسیم یک ویژگی بنیادین در سلولهای غیرعصبی شبکیه در هر دو گروه بیمهرگان و مهرهداران است و درک آن میتواند افقهای تازهای در فهم تکوین سامانهی بینایی و رفتارهای وابسته به دید بگشاید.
منابع و توضیحات:
Justin P. Kumar,The retina’s rhythm.Science390,787-788(2025).DOI:10.1126/science.aec6302
یوتیوب مصرفی