اولین اکوسیستم چهارپایان دریایی

اولین اکوسیستم چهارپایان دریایی: نمایانگر پیچیدگی سریع جوامع دریایی تریاس

(Earliest oceanic tetrapod ecosystem reveals rapid complexification of Triassic marine communities)

خلاصه

حدود ۲۵۱ میلیون سال پیش، انقراض پایان پرمین بیش از ۹۰٪ گونه‌های دریایی را نابود کرد و دنیای اقیانوس‌ها را به یک صحراهای بی‌جان زیر آب تبدیل نمود. تاکنون تصور می‌شد که بازسازی اکوسیستم‌های دریایی و ظهور چهاراندامان دریایی جدید یک فرآیند طولانی و مرحله‌ای بوده است. اما کشف Grippia Bonebed در جزیره اسپیتس‌برگن نشان می‌دهد که تنها چند میلیون سال پس از این فاجعه، جوامع دریایی نه‌تنها بازسازی شده، بلکه شبکه‌های غذایی پیچیده و چندلایه شکل گرفته‌اند. این اکوسیستم شامل شکارچیان غول‌پیکر، دوزیستان نیمه‌آبی، ماهیان کوچک و بی‌مهرگان متنوع بود و نشان‌دهنده ظهور سریع چهاراندامان دریایی در اقیانوس‌های اولیه تریاس است.

مقدمه

چهاراندامان‌ها پس از انقراض جمعی پایان پرمین (EPME) وارد محیط‌های دریایی شدند و جایگزین تدریجی دوزیستان تِمناسپوندیلی با مجموعه‌ای از خزندگان غالب در اوایل تریاس (~۲۵۱.۹ تا ۲۴۷.۲ میلیون سال پیش) گردیدند. با این حال، تناقض در داده‌های فسیلی، تخمین‌های واگرایی و میانگین‌گیری زمانی لایه‌ها باعث شد سرعت این گذار تکاملی مهم نامشخص بماند.

در این پژوهش، ما یک اکوسیستم چهاراندامان دریایی را از یک لایه فسیلی محدود در اوایل تریاس (اوایل اسپاتیان، ~۲۴۹ میلیون سال پیش) در جزیره آرکتیک اسپیتس‌برگن توصیف می‌کنیم. این اکوسیستم شامل شکارچیان بالارده‌ای مانند ایختیوزورها، ایختیوپتریژیان‌های کوچک، ایختیوزورفیوم‌های سخت‌خواری، آرکوزارومورف‌های نیمه‌آبی، دوزیستان تِمناسپوندیلی یوریهالین، کوئلاکنت‌ها، ماهی‌های ریه‌ای و شعاعی، و کوسه‌ها بود که یک شبکه غذایی پیش‌بینی‌نشده و پیچیده ایجاد کردند.

تحلیل‌های تنوع تطبیقی نشان می‌دهد که جوامع متنوع مهره‌داران دریایی حتی پیش از اواخر اوایل تریاس (~۲۵۱ میلیون سال پیش) شکل گرفته و جایگاه‌های مختلف چهاراندامان‌ها تنها سه میلیون سال پس از EPME تثبیت شده‌اند.

زمینه تاریخی و اهمیت  EPME

انقراض جمعی پایان پرمین (EPME) تقریباً ۹۰٪ گونه‌های دریایی را نابود کرد و بازسازی اکوسیستم‌ها را به مدت بیش از ۸ میلیون سال به تأخیر انداخت، تا پیش از اواسط تریاس. با این حال، کشفیات اخیر مجموعه‌های غنی بی‌مهرگان و ماهیان استخوانی اوایل تریاس نشان می‌دهد که بازسازی بسیار سریع‌تر از تصور پیشین رخ داده است.

در مقابل، ظهور چهاراندامان‌های دریایی تریاس هنوز به عنوان یک پیچیده‌سازی مرحله‌ای اکولوژیکی در نظر گرفته می‌شد، با حضور خزندگان تنگاسورید نیمه‌آبی و دوزیستان تمناسپوندیل در محیط‌های ساحلی و سپس ظهور ایختیوزوروف‌ها، ساروپتریژیان‌ها و خزندگان دیگر که از زیستگاه‌های نزدیک به ساحل به دریاهای باز گسترش یافتند.

کشف و مشخصات  Grippia Bonebed

Grippia Bonebed  در Vikinghøgda Formation  واقع در جزیره اسپیتس‌برگن کشف شد. این لایه فسیلی تنها ۵۰ میلی‌متر ضخامت دارد و شامل مقدار زیادی مواد مهره‌دار است. حضور ایختیوپتریژیان شاخص Grippia longirostris  این لایه را در سطح وسیع‌تر Grippia Niveau  قرار می‌دهد. حفاری‌های انجام شده بین ۲۰۱۵ و ۲۰۱۶، بیش از ۳۰ هزار دندان، استخوان، مدفوع فسیلی (coprolite) و قطعات فسفاتی را ثبت کردند.

شواهد شیمی‌لایه‌ای (δ¹³Corg) و بیواستراتیگرافی آمونوییدها، Grippia Bonebed  را به اوایل تا میانه اسپاتیان محدود می‌کند. عناصر اسکلتی این لایه اغلب جدا و تفکیک‌شده هستند که نشان‌دهنده کنترل هیدرولیکی بر تجمع محلی فسیل‌ها است. تحلیل‌های XRF، TOC و میزان بالای پیریت، نشان‌دهنده حفظ فسیل‌ها در شرایط آب طبقه‌بندی شده با کمبود اکسیژن در کف است.

ترکیب گونه‌ها و تنوع اکولوژیکی

• شکارچیان بالارده:  Cymbospondylus و Omphalosaurus

• شکارچیان متوسط و کوچک:   Grippia، Bobasatrania، Saurichthys و دیگر ماهیان استخوانی

• دوزیستان و تمناسپوندیل‌ها:  Trematosauridae و Capitosauria

• خزندگان دریایی:  Archosauromorph و Ichthyosauriforms

• ماهی‌های غضروفی:  کوسه‌ها (Hybodontiforms و Synechodontiforms)

• ماهی‌های استخوانی:  Actinopterygii با دندان‌ها و فلس‌های متنوع، و Sarcopterygii شامل کوئلاکنت‌ها و Dipnoans (ماهی‌های ریه‌دار)

شبکه غذایی  (Trophic network):
سطح پایین شبکه غذایی احتمالاً با بی‌مهرگان پلژیک (pelagic) و ایختیوپتریژیان‌های کوچک پر شده است، در حالی که شکارچیان متوسط و بالارده، ماهی‌ها و چهاراندامان‌های کوچک‌تر را هدف قرار می‌دادند.

تکامل سریع اکوسیستم‌ها

• بازسازی پس از EPME: جوامع دریایی و چهاراندامان‌ها سریع‌تر از حد تصور تثبیت شدند.

• پایداری و تنوع:  چند سطح تروفیک همزمان با گونه‌های مختلف حفظ شده و نشان‌دهنده اکوسیستم‌های پیچیده اولیه است.

• گستردگی جغرافیایی:  فسیل‌ها در اسپیتس‌برگن و همچنین حاشیه‌های شمالی اقیانوس‌های تتیس و پانتالاسا یافت شده‌اند.

تصویر ذهنی:
تصور کنید اقیانوس اولیه تریاس؛ شکارچیان غول‌پیکر در بالای شبکه غذایی، ماهیان کوچک و بی‌مهرگان در میانه و دوزیستان نیمه‌آبی و چهاراندامان‌های کوچک‌تر در پایین. همه این گونه‌ها با هم، یک اکوسیستم پویا و پیچیده ایجاد کرده‌اند.

نتیجه‌گیری نهایی

• Grippia Bonebed  نشان می‌دهد که ظهور چهاراندامان‌های دریایی پیش از اواسط تریاس رخ داده و فرآیند پیچیده‌سازی اکوسیستم سریع‌تر از پیش‌بینی‌ها بوده است.

• این کشف، مرز خشکی و دریا در اوایل تریاس و روند پراکندگی و تکامل چهاراندامان‌ها را روشن می‌کند.

• نتیجه‌گیری مهم:  تکامل و تثبیت اکوسیستم‌های دریایی پس از EPME سریع و همزمان بوده و شامل مجموعه‌ای از رویدادهای تاب‌آوری و انشعاب گونه‌ای فرصت‌طلب است.