از فاجعه تا تنوع: Tetrapoda دریایی چه زمانی اقیانوس‌ها را فتح کردند؟

زندگی زیر آب پس از پایان پرمین

خلاصه

انقراض جمعی پایان پرمین، که حدود ۲۵۱ میلیون سال پیش رخ داد، با نابودی بیش از ۹۰ درصد گونه‌های دریایی، یکی از عمیق‌ترین بحران‌های زیستی تاریخ زمین محسوب می‌شود و اقیانوس‌ها را به محیط‌هایی کم‌تنوع و به‌ظاهر فاقد ساختارهای اکولوژیکی پایدار تبدیل کرد. بر اساس دیدگاه‌های رایج، بازسازی اکوسیستم‌های دریایی و به‌ویژه استقرار Tetrapoda (چهاراندامان) در محیط‌های دریایی، فرآیندی تدریجی و چندمرحله‌ای تلقی می‌شد. با این حال، کشف نهشته فسیلی Grippia Bonebed در جزیره آرکتیکی اسپیتس‌برگن نشان می‌دهد که تنها چند میلیون سال پس از این فاجعه زیستی، جوامع دریایی نه‌تنها بازیابی شده بودند، بلکه از شبکه‌های غذایی پیچیده و چندسطحی نیز برخوردار بوده‌اند. این اکوسیستم شامل شکارچیان بزرگ، Tetrapoda نیمه‌آبی، ماهیان استخوانی و غضروفی متنوع و بی‌مهرگان دریایی بوده و بیانگر ظهور سریع Tetrapoda دریایی در اوایل دوره تریاس است.

مقدمه

پس از انقراض جمعی پایان پرمین (End-Permian Mass Extinction; EPME)، گروه Tetrapoda (چهاراندامان) به‌تدریج وارد زیست‌بوم‌های دریایی شدند و در اوایل تریاس (حدود ۲۵۱٫۹ تا ۲۴۷٫۲ میلیون سال پیش) جایگزین تدریجی دوزیستان تمناسپوندیلی در بسیاری از زیستگاه‌ها گردیدند. این گذار اکولوژیکی و تکاملی یکی از نقاط عطف تاریخ مهره‌داران به‌شمار می‌رود، با این حال ناهمخوانی میان شواهد فسیلی، برآوردهای زمان واگرایی تبارها و پدیده میانگین‌گیری زمانی در لایه‌های رسوبی، موجب ابهام در تعیین سرعت و الگوی این تحول شده است.

در این پژوهش، یک اکوسیستم دریایی Tetrapoda از اوایل تریاس (اسپاتیان آغازین، حدود ۲۴۹ میلیون سال پیش) در جزیره اسپیتس‌برگن توصیف می‌شود. این اکوسیستم شامل شکارچیان رده‌بالا نظیر ایختیوزورها، ایختیوپتریژیان‌های کوچک، ایختیوزورف‌های سخت‌خواری، آرکوزارومورف‌های نیمه‌آبی، Tetrapoda دوزیست تمناسپوندیلی یوریهالین، کوئلاکنت‌ها، ماهی‌های ریه‌دار، ماهیان شعاع‌باله و کوسه‌هاست. چنین ترکیبی از گروه‌های زیستی نشان‌دهنده شکل‌گیری زودهنگام شبکه‌ای غذایی با ساختاری پیچیده و چندلایه در اقیانوس‌های اولیه تریاس می‌باشد.

تحلیل‌های تنوع تطبیقی نشان می‌دهد که جوامع متنوع مهره‌داران دریایی حتی پیش از اواخر اوایل تریاس شکل گرفته و جایگاه‌های اکولوژیکی Tetrapoda دریایی تنها حدود سه میلیون سال پس از EPME تثبیت شده‌اند.

زمینه تاریخی و اهمیت انقراض پایان پرمین

انقراض جمعی پایان پرمین با حذف نزدیک به ۹۰ درصد از گونه‌های دریایی، به‌طور سنتی به‌عنوان رویدادی در نظر گرفته می‌شد که بازسازی اکوسیستم‌ها را برای بیش از هشت میلیون سال، تا اواسط تریاس، به تأخیر انداخت. با این حال، کشفیات جدید از مجموعه‌های غنی بی‌مهرگان و ماهیان استخوانی در اوایل تریاس نشان می‌دهد که احیای اکولوژیکی بسیار سریع‌تر از برآوردهای پیشین رخ داده است.

در مقابل، استقرار Tetrapoda دریایی همچنان به‌عنوان فرآیندی تدریجی و مرحله‌ای تفسیر می‌شد؛ فرآیندی که با حضور Tetrapoda نیمه‌آبی و دوزیستان تمناسپوندیلی در نواحی ساحلی آغاز شده و سپس با ظهور ایختیوزورف‌ها، ساروپتریژیان‌ها و دیگر خزندگان دریایی به آب‌های آزاد گسترش یافته است. شواهد ارائه‌شده در این مطالعه این الگوی خطی و تأخیری را به‌طور جدی به چالش می‌کشد.

کشف و ویژگی‌های نهشته فسیلی  Grippia Bonebed

نهشته Grippia Bonebed در سازند Vikinghøgda در جزیره اسپیتس‌برگن شناسایی شده است. این لایه فسیلی با ضخامتی در حدود ۵۰ میلی‌متر، تراکم بالایی از بقایای مهره‌داران، به‌ویژه Tetrapoda دریایی، را در خود جای داده است. حضور ایختیوپتریژیان شاخص Grippia longirostris امکان همبستگی این لایه را با واحد گسترده‌تر Grippia Niveau فراهم می‌کند.

در جریان حفاری‌های سال‌های ۲۰۱۵ تا ۲۰۱۶، بیش از ۳۰ هزار نمونه شامل دندان‌ها، قطعات استخوانی، مدفوع فسیلی (کوپرولیت) و ذرات فسفاته جمع‌آوری شد. داده‌های شیمی‌لایه‌ای (δ¹³Corg) و بیواستراتیگرافی آمونوییدها، سن این نهشته را به اوایل تا میانه اسپاتیان محدود می‌کند. تفکیک عناصر اسکلتی حاکی از کنترل فرایندهای هیدرولیکی بر تمرکز موضعی فسیل‌هاست. افزون بر این، نتایج آنالیزهای XRF، مقدار بالای کربن آلی کل (TOC) و فراوانی پیریت نشان‌دهنده رسوب‌گذاری در محیط‌هایی با لایه‌بندی آبی و شرایط کم‌اکسیژن در کف دریاست.

ترکیب زیستی و تنوع اکولوژیکی

اکوسیستم شناسایی‌شده، طیفی گسترده از گروه‌های زیستی و سطوح تروفیک را دربر می‌گیرد:

• شکارچیان رده‌بالا:  Cymbospondylus و Omphalosaurus

• شکارچیان متوسط و کوچک:   Grippia، Bobasatrania، Saurichthys و سایر ماهیان استخوانی

• Tetrapoda دوزیست تمناسپوندیلی:  Trematosauridae و Capitosauria

• Tetrapoda خزنده دریایی:  آرکوزارومورف‌های نیمه‌آبی و ایختیوزورف‌ها

• ماهی‌های غضروفی:  کوسه‌ها شامل Hybodontiforms و Synechodontiforms

• ماهی‌های استخوانی:  Actinopterygii با تنوع بالای دندان و فلس، و Sarcopterygii شامل کوئلاکنت‌ها و ماهی‌های ریه‌دار (Dipnoans)

شبکه غذایی این اکوسیستم احتمالاً در سطوح پایه توسط بی‌مهرگان پلژیک و ایختیوپتریژیان‌های کوچک پشتیبانی می‌شده و در سطوح بالاتر، شکارچیان متوسط و رده‌بالا از ماهیان و Tetrapoda کوچک‌تر تغذیه می‌کرده‌اند.

شتاب در تکامل و تثبیت اکوسیستم‌ها

شواهد حاصل از Grippia Bonebed نشان می‌دهد که:

• بازسازی جوامع دریایی و استقرار Tetrapoda دریایی پس از EPME بسیار سریع‌تر از تصورات پیشین رخ داده است.

• هم‌زمانی چندین سطح تروفیک پایدار بیانگر شکل‌گیری اکوسیستم‌هایی پیچیده در مراحل اولیه تریاس است.

• پراکنش جغرافیایی این جوامع محدود به اسپیتس‌برگن نبوده و شواهدی از Tetrapoda دریایی اولیه در حاشیه‌های شمالی اقیانوس‌های تتیس و پانتالاسا نیز گزارش شده است.

به‌طور مفهومی، اقیانوس‌های تریاس آغازین را می‌توان محیط‌هایی پویا تصور کرد که در آن‌ها شکارچیان بزرگ Tetrapoda در رأس شبکه غذایی، ماهیان کوچک و بی‌مهرگان در سطوح میانی و Tetrapoda نیمه‌آبی و اشکال ابتدایی خزندگان دریایی در سطوح پایین‌تر، هم‌زمان در تعامل بوده‌اند.

جمع‌بندی نهایی

نهشته Grippia Bonebed شواهد قاطعی ارائه می‌دهد که ظهور و تنوع‌یابی Tetrapoda دریایی بسیار زودتر از اواسط تریاس آغاز شده و فرآیند پیچیده‌سازی اکوسیستم‌های دریایی با شتابی چشمگیر صورت گرفته است. این یافته‌ها درک ما از مرزهای اکولوژیکی خشکی و دریا در اوایل تریاس و الگوهای پراکنش و تکامل Tetrapoda را به‌طور بنیادین بازنگری می‌کند. نتیجه‌گیری اصلی آن است که اکوسیستم‌های دریایی پس از انقراض پرمین، نه‌تنها به‌سرعت بازسازی شدند، بلکه از همان مراحل آغازین شامل شبکه‌هایی پایدار، چندسطحی و حاصل تعامل تاب‌آوری زیستی و انشعاب‌های تکاملی فرصت‌طلب بوده‌اند.

منابع و توضیحات:

Aubrey J. Roberts et al.,Earliest oceanic tetrapod ecosystem reveals rapid complexification of Triassic marine communities.Science390,722-727(2025). DOI:10.1126/science.adx7390